La influencia de la estructura genética en la diversidad fenotípica en el acervo genético del mango australiano (Mangifera indica)

Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 20614 (2022) Citar este artículo

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La selección genómica es una técnica de mejoramiento prometedora para cultivos arbóreos para acelerar el desarrollo de nuevos cultivares. Sin embargo, factores como la estructura genética pueden crear asociaciones espurias entre el genotipo y el fenotipo debido a la historia compartida entre poblaciones con diferentes valores de rasgos. Por lo tanto, la estructura genética puede reducir la precisión del mapa de genotipo a fenotipo, un requisito fundamental de los modelos de selección genómica. Aquí, empleamos 272 polimorfismos de un solo nucleótido de 208 accesiones de Mangifera indica para explorar si la estructura genética del acervo genético del mango australiano explicaba la variación en la circunferencia del tronco, el color del rubor de la fruta y la intensidad. Los análisis genéticos de múltiples poblaciones indican la presencia de cuatro grupos genéticos y muestran que el grupo más diferenciado genéticamente contiene accesiones importadas del sudeste asiático (principalmente las de Tailandia). Encontramos que la estructura genética estaba fuertemente asociada con tres rasgos: la circunferencia del tronco, el color del rubor de la fruta y la intensidad en M. indica. Esto sugiere que la historia de estas accesiones podría generar asociaciones falsas entre los loci y los fenotipos clave del mango en el acervo genético del mango australiano. La incorporación de dicha estructura genética en asociaciones entre genotipo y fenotipo puede mejorar la precisión de la selección genómica, lo que puede ayudar al desarrollo futuro de nuevos cultivares.

Los cultivos de árboles hortícolas son vitales para la producción sostenible de alimentos1 y el uso ornamental e industrial. Los cultivos arbóreos se pueden cultivar de manera más sostenible a lo largo del tiempo que los cultivos de campo anuales, lo que ayuda a administrar el suministro de alimentos para una población mundial en aumento2. Para crear nuevos cultivares de árboles frutales con productividad y calidad mejoradas, debemos desarrollar tecnologías de mejoramiento que superen las limitaciones biológicas para su producción. Las especies tropicales, como el mango, suelen ser grandes y vigorosas3, lo que da lugar a copas que superan rápidamente el espacio de su huerto. Esto genera sombra, proporcionando un caldo de cultivo para enfermedades4. Para evitar los efectos adversos del tamaño de los árboles, los árboles se plantan tradicionalmente a baja densidad y se podan mucho cada año4, lo que lleva a una reducción en la producción total por hectárea y a un aumento del costo por unidad de producción. En consecuencia, está en marcha una búsqueda para producir árboles más pequeños y menos vigorosos mientras se mantienen altos rendimientos de fruta de calidad5,6. Dichos esfuerzos producirán mango que se puede cultivar en huertos intensivos de alta densidad que producen más fruta por hectárea7.

El mejoramiento tradicional de árboles es lento, ya que las evaluaciones requieren una evaluación del desempeño fenotípico en árboles maduros durante muchos años para tener en cuenta los efectos de entornos espaciales y temporales variables en la diversidad fenotípica. Estas evaluaciones, en combinación con una fase juvenil larga (típicamente de 2 a 4 años4), pueden resultar en un proceso de selección de hasta 10 años o más desde la siembra en el campo8, lo que hace inviable el rápido desarrollo de nuevos cultivares. El tiempo para el desarrollo del cultivar podría reducirse mediante la predicción del desempeño fenotípico futuro en individuos jóvenes mediante la selección genómica, como se demostró en manzanas9, cereza dulce10 y fresa11. La selección genómica utiliza mapas de genotipo a fenotipo de una población de entrenamiento para predecir la variación fenotípica en poblaciones no probadas utilizando datos de marcadores12,13. Por lo tanto, una vez que se ha creado un modelo de selección genómica, se puede reducir la duración y el costo de los rasgos clave de fenotipado. Por lo tanto, la selección genómica para el tamaño del árbol y el vigor de la progenie podría mejorar el proceso de mejoramiento y reducir el costo del mejoramiento del mango en comparación con los enfoques de mejoramiento tradicionales.

La suposición principal de la selección genómica es que los marcadores genéticos están estrechamente vinculados en un cromosoma con los loci causales que contribuyen al rasgo de interés14. En general, cuanto más cerca esté el marcador de los loci causales, más preciso será el mapa de genotipo a fenotipo. Sin embargo, la estructura genética puede crear asociaciones estadísticas entre loci que no están vinculados físicamente. Esto ocurre porque las fuerzas evolutivas como la migración, la deriva y la mutación pueden hacer que las combinaciones alélicas entre loci no vinculados sean más comunes de lo esperado por casualidad15. Por lo tanto, la estructura genética puede crear asociaciones espurias entre los marcadores genéticos y los rasgos. Además, la estructura genética a menudo prevalece en los cultivos modernos, particularmente en aquellos que se desplazan por todo el mundo a través de migraciones humanas, que probablemente experimentaron fluctuaciones drásticas en el tamaño de la población y sufrieron endogamia después de cruzar individuos genéticamente relacionados con rasgos favorables16.

La diferenciación de los loci no informativos debido a la estructura genética de los vinculados a los loci causales es un problema común que se observa en los estudios genéticos de enfermedades humanas17,18 y el estudio de la evolución de rasgos en diversos taxones19,20,21,23. Afortunadamente, podemos mejorar la precisión del mapa de genotipo a fenotipo teniendo en cuenta la covariación genética entre rasgos y marcadores debido a la estructura genética24–26, una práctica que potencialmente puede mejorar la calidad de los programas de mejoramiento hortícola que comienzan con colecciones de germoplasma altamente variables. Aquí, evaluamos la suposición de que la variación de los rasgos hortícolas se segrega independientemente de la estructura genética utilizando Mangifera indica en el acervo genético del Programa Australiano de Mejoramiento del Mango.

El mango es un importante cultivo de árboles hortícolas en todo el mundo, sin embargo, aún se debate la comprensión de la historia de la domesticación. El centro de origen del género Mangifera es el sudeste asiático, pero el origen de la especie M. indica aún está en duda. Con base en el registro fósil, Mukherjee27 y Blume28 sugirieron que el mango se originó en el archipiélago malayo hace menos de 2,58 millones de años. Sin embargo, la taxonomía molecular reciente sugiere que evolucionó dentro de una gran área del noroeste de Myanmar, Bangladesh y el noreste de India29. Desde esta área, la migración humana y el comercio llevaron a la dispersión de los mangos a muchas regiones del mundo30.

Varios estudios han evaluado la estructura genética del mango domesticado31,32,33,34,35,36,38. Sin embargo, hasta donde sabemos, no se han publicado estudios sobre los efectos de la estructura genética en la variación fenotípica en las accesiones de mango. Un estudio con 60 accesiones de mango de la India representó la estructura genética en un análisis de rasgos de marcador35, sin embargo, Lal et al.35 no evaluaron el efecto de la estructura genética en su mapa de genotipo a fenotipo. Sin comprender el efecto de la estructura genética en la diversidad fenotípica, no sabemos si estamos creando asociaciones falsas entre los marcadores genéticos y las características clave del mango. Aquí, examinamos directamente los efectos de la estructura genética en la creación de asociaciones espurias entre los marcadores genéticos y tres características: la circunferencia del tronco (un indicador del tamaño del árbol), el color y la intensidad del rubor de la fruta, en el acervo genético del mango australiano. Evaluamos 272 marcadores SNP genotipados en 208 accesiones de M. indica importadas en todo el mundo y revelamos asociaciones estadísticas entre marcadores genéticos y rasgos que surgen de la estructura genética. Estos resultados ayudarán a guiar futuros estudios que incorporen la estructura genética en sus modelos de selección genómica.

La estructura genética se encontró tanto en un análisis de conglomerados jerárquicos (HCA) como en un análisis de componentes principales (PCA) en las 208 accesiones de M. indica (Fig. 1). De acuerdo con un origen reciente de todas las accesiones, la HCA creó un dendrograma con solo ramas cortas en el centro (Fig. 1a), lo que indica que pocas diferencias genéticas separan los grupos. El número óptimo de grupos genéticos fue K = 4, como lo indica el HCA y el diagrama de codo. El diagrama de codo del HCA muestra rendimientos decrecientes en la cantidad de varianza explicada después de cinco grupos (Fig. S1). En el dendrograma, el grupo 1 es el grupo más diferenciado genéticamente, que solo contiene accesiones importadas del sudeste asiático. El conglomerado 1 es más distinto de los conglomerados 2 y 3. En contraste, el conglomerado 4 es más similar al conglomerado 1 (Fig. 1a) y contiene una mezcla de muestras en regiones geográficas (p. ej., el sur de Asia, el sudeste de Asia, América y Oceanía; Tabla 1; Fig. 2). En el espacio reducido del componente principal (PC) (Fig. 1b), los grupos genéticos se superponen en gran medida, con accesiones del sur de Asia (en su mayoría accesiones indias) concentradas principalmente en el centro del espacio multivariado. Los grupos genéticos del Sudeste Asiático, las Américas y Oceanía ocurren hacia los bordes del espacio genotípico, con el Sudeste Asiático claramente separados en el eje PC1.

Análisis de estructura genética para K = 4 de las 208 accesiones de M. indica de seis regiones geográficas de todo el mundo. ( a ) Un dendrograma circular que muestra el análisis de conglomerados jerárquicos utilizando el agrupamiento de enlaces completo. Cada rama representa a un individuo con el color de la rama que representa la región geográfica desde la que se importó la muestra a Australia. (b) Análisis de componentes principales, donde las elipses (95% de probabilidad) representan los cuatro grupos del análisis de grupos jerárquico.

Estructura genética a lo largo de la geografía de las 208 accesiones de M. indica. Los números de conglomerados (K = 4) se determinaron mediante un análisis de conglomerados jerárquico (Fig. 1). El tamaño de cada gráfico circular refleja el número de accesiones importadas de cada país. El mapa mundial se creó en el paquete R "rworldmap" v1.3–6 (https://cran.r-project.org/web/packages/rworldmap/).

De acuerdo con los resultados anteriores de HCA y PCA, identificamos grupos genéticos en las 208 accesiones de M. indica (Fig. 3) utilizando el enfoque de agrupación bayesiano implementado en STRUCTURE39. La mayoría de las accesiones contenían grandes cantidades de mezcla o polimorfismo ancestral compartido, donde partes de su genoma se asignaron a diferentes grupos genéticos. Cuando la diferenciación genética se separó en solo dos grupos (K = 2, ver Métodos), el sudeste asiático formó un grupo, mientras que todas las demás accesiones estaban en un segundo grupo (Fig. 3). Relajar esta restricción a K = 3 reveló que las accesiones de América y Oceanía forman un grupo. Las poblaciones son casi indistinguibles cuando K es mayor que 4. De acuerdo con el diagrama de codo discutido anteriormente, el método de Evanno40 y la probabilidad logarítmica de los valores de K muestran que K = 4 era el número óptimo de grupos (Fig. S2). La mayoría de las accesiones muestran firmas de mezcla como lo indica la diversidad de múltiples grupos. Las señales de mezcla son particularmente pronunciadas en las accesiones del sur de Asia, principalmente las de la India, que no forman un grupo genético distinto con ningún valor K.

Estructura genética de 208 individuos de M. indica utilizando ESTRUCTURA para K = 2 a K = 5. Cada barra representa un individuo con los tonos de azul que representan las proporciones de ascendencia para cada grupo. Las personas se ordenan por región geográfica (líneas negras), donde Af = África, M = Medio Oriente y U = desconocido, y país (líneas de puntos blancas). Consulte la Tabla 1 para obtener información sobre cada código de país.

Juntos, los resultados de HCA, PCA y STRUCTURE sugieren que las accesiones de mango del acervo genético de mango australiano consisten en cuatro grupos genéticos. Las accesiones del sudeste asiático son las más diferenciadas en relación con el resto del mundo, lo que sugiere que estas accesiones podrían haber evolucionado de manera diferente, creando así un acervo genético heterogéneo para la creación de cultivares en el Programa Australiano de Mejoramiento de Mango.

Los análisis de diversidad genética revelaron altos niveles de heterocigosidad y patrones variables de endogamia entre regiones (Tabla 2). Los niveles de heterocigosidad esperada (HE) y heterocigosidad observada (HO) fueron altos en todo el mundo, con América con los niveles más altos de heterocigosidad observada (HO = 0,49) y el sudeste asiático con los más bajos (HO = 0,39). Las accesiones de las Américas contienen un exceso de individuos heterocigotos (es decir, un coeficiente de consanguinidad negativo; FIS = −0,11; IC del 95 %: −0,13 a −0,08). Por otro lado, las accesiones del Sudeste de Asia tienen una consanguinidad leve (es decir, un coeficiente de consanguinidad positivo; FIS = 0,08; IC del 95 %: 0,06 a 0,11). Los alelos privados estuvieron ausentes en todas las regiones, lo que indica una gran población entremezclada o la presencia de polimorfismos ancestrales que no se han ordenado a lo largo de la geografía.

Las comparaciones de diferenciación genética mostraron patrones variables de FST entre grupos genéticos y entre regiones de importación. Las comparaciones entre regiones tienen niveles bajos de FST, que van desde −0,016 a 0,112 (Cuadro 3a). El Sudeste Asiático y Medio Oriente, seguidos de cerca por la comparación entre el Sudeste Asiático y las Américas, mostraron el mayor nivel de diferenciación genética (FST = 0,112 y 0,107, respectivamente). Por el contrario, la FST entre grupos osciló entre 0,051 y 0,286, y las comparaciones del grupo 1 tuvieron los valores más altos (Tabla 3b). En general, existe una divergencia genética baja entre las regiones del acervo genético del mango australiano y una divergencia genética alta entre los grupos genéticos.

Los análisis de correlación fenotípica revelaron asociaciones entre el color y la intensidad del rubor de la fruta, pero no entre ellos y la circunferencia del tronco. La circunferencia del tronco, un rasgo continuo, fue muy variable a los 9 años, con un rango de 27 a 70 cm, mientras que los rasgos categóricos de la fruta fueron menos variables (consulte la Fig. S3 para ver fotos de cada categoría de intensidad y color de rubor de la fruta). En un modelo lineal de un solo factor, el color y la intensidad del rubor de la fruta estaban fuertemente correlacionados (LR χ2 = 373.168, df = 4, p < 0.0001, R2 = 0.61). Sin embargo, dado que el 39 % de las accesiones de mango carecían del color del rubor de la fruta y, por lo tanto, carecían de la intensidad del rubor de la fruta, eliminamos 'sin rubor' y volvimos a probar la asociación. Condujo a una asociación significativa pero más débil entre los rasgos de la fruta (LR χ2 = 95.077, df = 3, p < 0.0001, R2 = 0.28), lo que indica la importancia de no ruborizarse en nuestra comprensión de la genética del rubor en el mango. No encontramos correlación entre la circunferencia del tronco y el color del rubor de la fruta (Fig. S4; F4,203 = 1,093, p = 0,3613, R2 = 0,02) y la circunferencia del tronco y la intensidad del rubor de la fruta (Fig. S5; F4,203 = 1,473, p = 0.2118, R2 = 0.03), lo que sugiere que es probable que la circunferencia del tronco sea genéticamente independiente de estos rasgos de la fruta.

Los rasgos de rubor de la fruta están fuertemente asociados con la región de importación en el acervo genético del mango australiano. En modelos lineales de un solo rasgo, la región de importación mostró un efecto significativo en el color del rubor de la fruta (Fig. 4a; LR χ2 = 77.768, df = 12, p < 0.0001, R2 = 0.14) y la intensidad del rubor de la fruta (Fig. 4b; LR χ2 = 98,936, df = 3, p < 0,0001, R2 = 0,18), pero no la circunferencia del tronco (F3,188 = 1,970, p = 0,1200, R2 = 0,03). De las regiones que tenían más de diez muestras, la circunferencia del tronco varió de una media de 48,1 ± 1,8 (n = 38) en el sur de Asia a una media de 52,5 ± 1,3 (n = 46) en las Américas (Tabla S1). Para el color de rubor de la fruta (Tabla S2), el 67 % de las accesiones del sudeste asiático no tenían color de rubor, mientras que solo el 11 % de las Américas no tenían rubor, y la mayoría tenía rubor rojo (43 %). Para la intensidad del rubor de la fruta (Tabla S3), las Américas tuvieron un 41 % de accesiones con una intensidad de rubor media que se asemejaba a la accesión de Haden. En comparación, Oceanía tuvo el 39 % de las accesiones con una ligera intensidad de rubor similar a la accesión del Orgullo de Kensington. Por el contrario, el 94% de las accesiones del sudeste asiático y el 82% de las accesiones del sur de Asia no tenían rubor o la intensidad del rubor era apenas visible.

Color e intensidad del rubor de la fruta a lo largo de la geografía de las 208 accesiones de M. indica. (a) El color del rubor de la fruta se divide en cinco categorías. (b) La intensidad del rubor de la fruta aumenta de ningún rubor a un fuerte rubor en una escala ordinal, donde las accesiones entre paréntesis reflejan mejor la intensidad del color. El tamaño de cada gráfico circular refleja el número de accesiones importadas de cada país. El mapa mundial se creó en el paquete R "rworldmap" v1.3-6 (https://cran.r-project.org/web/packages/rworldmap/).

El color del rubor de la fruta, la intensidad y la circunferencia del tronco se asociaron con los cuatro grupos asignados en el HCA. La asignación de grupos tuvo un efecto significativo en el color del rubor de la fruta (LR χ2 = 47.074, df = 12, p < 0.0001, R2 = 0.08) y la presencia de rubor (LR χ2 = 28.046, df = 3, p < 0.0001, R2 = 0.10 ), donde el 18 % de los individuos del grupo 1 se sonrojaron, mientras que el 70 % y el 69 % de los individuos de los grupos 2 y 3 se ruborizaron, respectivamente. Es más probable que el grupo 1 tenga una intensidad de rubor más baja que los otros grupos cuando se excluye la categoría 'sin rubor' (LR χ2 = 12.274, df = 3, p = 0.0065, R2 = 0.04; razones de probabilidad entre el grupo 1 y los grupos 2 para 4 osciló entre 3,8 y 10,5). Finalmente, el clúster tuvo un efecto significativo sobre la circunferencia del tronco (F3,204 = 18,410, p < 0,0001, R2 = 0,21), donde el clúster 1 (media = 52,3 ± 1,5, n = 28) y el clúster 2 (media = 53,7 ± 0,8, n = 102) tenían la circunferencia del tronco más grande y el grupo 4 tenía la más pequeña (media = 36,8 ± 2,9, n = 11). En general, esperamos que la diversidad genética y los factores específicos de la región de importación probablemente influyan en el mapa de genotipo a fenotipo de estas características clave del mango.

La estructura genética surge de procesos evolutivos como la mutación, la migración y la deriva genética, que impulsan cambios en la frecuencia alélica que podrían causar asociaciones estadísticas entre marcadores genéticos aleatorios y rasgos41. Dicha variación que surge de la estructura genética a menudo se confunde con loci que contribuyen a la variación de rasgos en los estudios de asociación17,18,19,20,21,23, lo que puede tergiversar el mapa de genotipo a fenotipo asumido en los modelos de selección genómica. Nuestro estudio muestra cómo la estructura genética en M. indica puede conducir a asociaciones estadísticas entre marcadores genéticos y tres rasgos fenotípicos medidos en este estudio: circunferencia del tronco, color e intensidad del rubor de la fruta. Esto sugiere que la arquitectura genética de estos rasgos hortícolas contiene ruido que surge de la combinación de diferencias fenotípicas e históricas en el acervo genético del mango australiano. Dicho ruido puede crear asociaciones espurias que dificultan la selección de nuevos cultivares, por lo que recomendamos que los estudios futuros en el mejoramiento del mango tomen esto en consideración.

La variabilidad genética y la divergencia en el acervo genético del mango australiano se pueden entender de dos maneras. Por un lado, las accesiones importadas de diferentes regiones están débilmente diferenciadas. Por otro lado, los clusters genéticos están fuertemente diferenciados, lo que implica la existencia de grupos genéticos claros. Los resultados descritos en la Fig. 2 revelan que los grupos genéticos se distribuyen entre regiones, lo que implica que su estructura genética se comparte en todo el mundo. El efecto neto de esta relación anidada entre la región geográfica y el grupo genético es valores bajos de FST entre las regiones pero niveles altos de FST entre los grupos genéticos. Esta relación se puede utilizar para formular hipótesis sobre las causas de la divergencia genética en el acervo genético del mango australiano.

En nuestro estudio, el grupo 1 (que contiene solo países del sudeste asiático) comprende las accesiones más diferenciadas genéticamente de todo el mundo. Estudios previos respaldan esta observación; Warschefsky y von Wettberg31 demostraron que las accesiones del sudeste asiático se agrupan en un diagrama de ESTRUCTURA, y Dillon et al.32 llegaron a una conclusión similar utilizando análisis de distancia genética de 254 accesiones de mango. Sorprendentemente, no encontramos alelos privados (alelos exclusivos) para el sudeste asiático, como los encontrados en Warschefsky y von Wettberg31 (74 alelos privados de un total de 364 SNP; 20%). No está claro qué impulsa esta diferencia en el número de alelos privados entre los dos estudios. Sin embargo, algunos de los factores que podrían estar contribuyendo a la variación en los loci muestreados incluyen diferentes cultivares, técnicas de secuenciación contrastantes (chip SNP frente a marcadores de ADN asociados al sitio de restricción), diferentes enfoques para llamar a las variantes y para filtrar la frecuencia del alelo menor42, 43. La diferenciación genética observada entre el sudeste asiático y el resto del mundo podría haber sido impulsada por diferencias culturales regionales. Por ejemplo, en el sudeste asiático, los mangos se incorporan a platos salados, lo que podría haber llevado a la selección de mangos inmaduros que permanecen verdes mientras maduran y, por lo tanto, carecen de rubor31. Por otro lado, el rubor rojo se prefiere en todo el mundo44, probablemente acentuando la diferenciación genética entre las accesiones del sudeste asiático y el resto del mundo.

La selección artificial para estas preferencias culturales puede haber impulsado parte de la diferenciación genética identificada en el acervo genético del mango australiano. Es bien aceptado que la selección de un rasgo puede conducir incidentalmente a la evolución de otros rasgos a través del enlace genético45,46. La arquitectura genética de los rasgos seleccionados determinará en gran medida el alcance de esta evolución correlacionada. En este estudio, mostramos que el color y la intensidad del rubor de la fruta están altamente correlacionados, lo que podría implicar una arquitectura genética compartida. Por lo tanto, la selección de cualquiera de estos rasgos podría impulsar parcialmente la evolución del otro. Por ejemplo, la evolución de la intensidad del rubor bajo, pero no la circunferencia del tronco, podría haber surgido de la selección de niveles bajos de color de rubor en el sudeste asiático. La selección de rasgos poligénicos y el reclutamiento de genes pleiotrópicos también pueden afectar los niveles de diferenciación genética en todo el genoma. La selección de la circunferencia del tronco, que es un rasgo poligénico47, podría, por lo tanto, generar cambios en las frecuencias alélicas en muchos loci. Por el contrario, los pigmentos de color de la fruta y sus niveles a menudo están controlados por menos loci en vías bioquímicas más simples48–50. En general, esperamos que los genes que controlan el crecimiento y el desarrollo de las plantas51,52,53 sean impulsores importantes de la diferenciación genética entre las accesiones y ameritan mayor atención considerando la influencia de la arquitectura genética de los rasgos seleccionados en la estructura de la población.

La poliembrionía podría haber contribuido al origen de las diferencias genéticas entre el sudeste asiático y otras accesiones. Las accesiones del sudeste asiático son típicamente poliembriónicas, donde todos menos uno (el embrión cigótico) de los múltiples embriones somáticos son genéticamente idénticos al padre materno. Es probable que la poliembrionía se mantenga fácilmente bajo una selección de moderada a fuerte, ya que se cree que se hereda a través de un único gen dominante54,55. Un alto nivel de poliembrionía puede congelar la diversidad genética de una población, ya que en lugar de permitir la hibridación y crear individuos únicos por recombinación, propaga individuos genéticamente idénticos56. Por lo tanto, la poliembrionía puede crear cuellos de botella genéticos si solo se propaga una fracción de la diversidad genética original, de acuerdo con la firma de la consanguinidad en las accesiones del sudeste asiático que encontramos en este estudio. Además, estudios previos han encontrado un agrupamiento genético de las accesiones de mango según su capacidad para producir semillas poliembriónicas57,58. Sin embargo, el tipo de embrión se combina con la región geográfica en estos estudios, donde las accesiones del sudeste asiático dominan los tipos de poliembrionía. Por lo tanto, sin un trabajo futuro que separe la contribución de la poliembrionía y la región geográfica, careceremos de una comprensión de las diversas causas de la selección poliembriónica y la consanguinidad en la diversidad genética de los cultivos arbóreos.

La diversidad genética y la partición de la estructura genética influyen en la precisión de la predicción en los modelos de selección genómica en cultivos hortícolas16,24,26,59,60,61. Por ejemplo, aumentar la diversidad genética mediante el uso de una variedad de razas o grupos genéticos en los conjuntos de entrenamiento y validación produjo mayores precisiones de predicción en arroz, sorgo16 y trigo61. Pero se sabe que la diversidad genética reduce la precisión de la predicción cuando el error de estimación es alto, lo que ocurre en poblaciones pequeñas o cuando hay una baja densidad de marcadores61,62. Por definición, el uso de marcadores cercanos a las variantes causales aumentará la precisión de la predicción durante la reproducción; sin embargo, esto es difícil de lograr con técnicas de genotipado de baja densidad como chips SNP y genotipado por secuenciación. Con una secuenciación que cubra todo el genoma (p. ej., secuenciación del genoma completo), los factores influenciados por el desequilibrio de ligamiento pueden controlarse mejor, como encontrar marcadores en un vínculo estrecho con los loci causales. Como tal, el tamaño de la población, la densidad de marcadores, la estructura genética de la población y la arquitectura genética de los rasgos elegidos desempeñarán un papel importante en la precisión de los modelos de selección genómica.

Para mejorar los efectos adversos de la estructura genética en los modelos de selección genómica, se utilizan dos enfoques principales en los cultivos hortícolas16,24,26,59,61. El primer enfoque incluye componentes principales de análisis de estructura genética como covariables en el modelo63,64,65,66. Sin embargo, este método puede contar dos veces la estructura genética porque algunos elementos se incluyen en el modelo a través de la matriz de relación genómica67. Otro enfoque común para dar cuenta de la estructura genética en los modelos de selección genómica es garantizar una contribución equitativa entre los grupos genéticos en los conjuntos de entrenamiento y validación. Se ha demostrado que este enfoque de muestreo estratificado aumenta la precisión de la predicción en sorgo16 y maíz, y podría ser un método eficaz en el acervo genético del mango australiano. En general, la elección del modelo de selección genómica más preciso dependerá en gran medida de la estructura genética de la población reproductora y del número de muestras.

Los resultados de este estudio revelan que una especie hortícola distribuida por todo el mundo tiene una estructura genética que puede crear asociaciones estadísticas entre tres rasgos clave y marcadores genéticos. Para eliminar los efectos de los marcadores espurios, los criadores deben caracterizar completamente la estructura genética de su población reproductora. Esto les permitirá incorporar la estratificación de la muestra para mejorar el rendimiento de los modelos de selección genómica. Junto con las mejores prácticas de selección genómica (p. ej., secuenciación del genoma completo y tamaño de población grande), estas consideraciones pueden mejorar el mapa de genotipo a fenotipo para ayudar a elegir individuos con valores genéticos precisos y ayudar a avanzar en la futura selección parental. Esperamos que nuestro estudio aliente a otros programas de mejoramiento hortícola a seguir métodos similares.

Todo el material vegetal utilizado en esta investigación se obtuvo y se recolectó en la Estación de Investigación Walkamin, Queensland (17.1341°S, 145.4271°E), donde los árboles se mantienen como una colección viva. El Departamento de Agricultura y Pesca otorgó permiso como se establece en el Programa Nacional de Genómica de Árboles – Proyecto de Predicción de Fenotipos (AS17000) para el uso y recolección de materiales de árboles de mango de su estación gubernamental. Este estudio cumple con las directrices y leyes institucionales, nacionales e internacionales pertinentes.

Se utilizaron un total de 208 accesiones de M. indica de la colección de genes del Programa Australiano de Mejoramiento de Mango en la Estación de Investigación Walkamin. Estas accesiones se importaron de 21 países en seis regiones geográficas y se injertaron en el patrón poliembrionario uniforme, Kensington Pride. Consulte la Tabla 1 para ver la lista completa de países y tamaños de muestra.

Para identificar parte de la diversidad genotípica en el acervo genético del mango australiano, usamos los genotipos de Kuhn et al.68. El aislamiento de ADN para estos genotipos se describió en Kuhn et al.69. Brevemente, se recolectaron muestras de hojas jóvenes de la Estación de Investigación Walkamin y el invernadero en el Centro de Investigación Mareeba, Queensland (17.0075°S, 145.4295°E). El ADN se extrajo utilizando 20 mg de muestra fresca con el kit Qiagen Plant DNeasy. El genotipado de SNP se realizó en estas muestras de ADN utilizando la plataforma Fluidigm EP-1 con 384 marcadores SNP bialélicos. Finalmente, se seleccionaron 272 marcadores SNP para análisis adicionales, donde 236 marcadores pertenecen a uno de los 20 grupos de enlace (7–20 marcadores por grupo de enlace), y se desconoce la ubicación de los 36 marcadores restantes en el genoma68. Se consolidaron individuos genotípicamente idénticos en los 272 SNP, dejando 208 accesiones de mango para los análisis. En promedio, el 98 % de los 272 SNP utilizados en este estudio se genotipificaron con éxito en cada accesión.

Para examinar el agrupamiento genotípico de las accesiones de mango debido a la similitud genotípica, realizamos un análisis de conglomerados jerárquicos (HCA) de las 208 accesiones de M. indica. Primero, se calcularon las distancias genéticas por pares entre todas las accesiones usando el método de porcentaje por el paquete R "ape" v5.370. El HCA se llevó a cabo mediante el paquete R "stats" v3.6.2 con agrupación de vinculación completa. Esto calcula todas las diferencias por pares entre las accesiones en un conglomerado y las accesiones en otro conglomerado y considera el valor más grande de estas diferencias como una distancia entre los dos conglomerados. Para evaluar el número óptimo de conglomerados, utilizamos el método del codo71, que traza la suma de cuadrados total dentro del conglomerado (WSS) frente al número de conglomerados para mostrar el 'codo' donde la tasa de disminución de WSS se ralentiza e indica rendimientos decrecientes con más clústeres72.

Evaluamos los principales patrones de similitud genética entre las 208 accesiones de mango en un espacio multivariado utilizando un análisis de componentes principales (PCA) con 272 SNP. Los datos SNP faltantes se imputaron utilizando el algoritmo PCA iterativo regularizado con el paquete R "missMDA" v1.1773. El PCA se realizó utilizando el paquete R "stats" v3.6.274. Se construyeron elipses para cada uno de los cuatro grupos en el HCA para identificar la posición de cada individuo en un grupo en el espacio multivariado con una probabilidad del 95%.

Determinamos los niveles de mezcla entre las 208 accesiones de M. indica con STRUCTURE v2.3.439. STRUCTURE es un programa Monte Carlo (MCMC) de la cadena bayesiana de Markov que asigna individuos en grupos genéticos (K) en función de sus genotipos asumiendo el equilibrio de Hardy Weinberg dentro de un grupo. Da a cada accesión un coeficiente de mezcla para representar la proporción del genoma que se origina en un grupo K particular. Ejecutamos el modelo de mezcla y el modelo de frecuencia alélica correlacionada75 con diez ejecuciones independientes de 100 000 iteraciones de quemado y 100 000 MCMC para K = 1 a K = 7. Inspeccionamos visualmente las estadísticas de resumen de las ejecuciones de MCMC para garantizar la convergencia de los parámetros del modelo. Los resultados se resumieron y representaron en el paquete R "pophelper" v2.2.776. El valor K óptimo (que representa el número más probable de subpoblaciones) se estimó mediante el método de Evanno40, que utiliza la tasa de cambio de segundo orden en la probabilidad logarítmica de los datos entre valores K sucesivos en el paquete R StructureSelector77. El valor óptimo de K también se estimó usando LnP(K), la probabilidad logarítmica media de los datos. También seguimos las sugerencias de Pritchard et al.78 y Lawson, et al.79 y trazamos los valores de K más bajos que capturan la estructura primaria en los datos.

Para examinar el nivel de diferenciación entre los grupos y las regiones geográficas, se estimaron los intervalos de confianza del 95 % y la FST por pares de Weir y Cockerham mediante "hierfstat" v0.4.22 R-package80. Cada accesión se asignó a un grupo basado en el HCA, y cada país de importación se agrupó en seis regiones geográficas. Calculamos intervalos de confianza del 95% para cada comparación por pares utilizando 1000 réplicas de arranque. La significancia se determinó si el intervalo de confianza se superponía con 0.

Se calcularon medidas de diversidad genética para las 208 accesiones de M. indica para cada una de las seis regiones geográficas. Se creó un objeto genind en "adegenet" v2.1.2 R-package81,82 para ingresar en "hierfstat" v0.4.22 R-package80 para calcular la heterocigosidad observada (Ho), la heterocigosidad esperada (HE) y el coeficiente de consanguinidad (FIS). Para determinar si FIS era significativamente diferente de 0, calculamos intervalos de confianza del 95 % para cada comparación por pares utilizando 1000 réplicas de arranque. El número de alelos privados (Pr) se calculó con el paquete R "poppr" v2.8.683,84.

Para capturar algo de la diversidad fenotípica en el acervo genético del mango australiano, medimos tres características en las 208 accesiones de mango: circunferencia del tronco, color de rubor de la fruta e intensidad de rubor de la fruta. La circunferencia del tronco se utilizó como indicador indirecto del tamaño del árbol, ya que se ha descubierto que es un fuerte indicador del tamaño del árbol en otros cultivos arbóreos85,86,87. La circunferencia del tronco se midió 10 cm por encima del injerto cuando los árboles tenían 9 años en la Estación de Investigación de Walkamin. Después de la madurez (> 5 años), se evaluó el color y la intensidad del rubor de la fruta una vez al año utilizando diez frutas maduras de cada accesión de mango durante al menos 2 años. Las frutas se tomaron del exterior del árbol, donde están expuestas a pleno sol y tienen un rubor bien desarrollado. El rubor de frutas incluía cinco categorías: sin rubor, naranja, rosa, rojo y burdeos (Fig. S3a). La intensidad del rubor de la fruta se registró como cinco variables ordinales que aumentan la intensidad del color (Fig. S3b), donde las accesiones entre paréntesis reflejan mejor la intensidad del color: sin rubor, apenas visible, leve (Kensington Pride), medio (Haden) y fuerte (Tommy Atkins).

Se realizaron pruebas de asociación para examinar la relación entre los rasgos. Se utilizaron cocientes de probabilidad de chi-cuadrado para probar la asociación fenotípica entre los rasgos categóricos de rubor e intensidad de la fruta. Luego realizamos el mismo análisis con la categoría "sin rubor" eliminada para probar si la asociación permanece. Se realizó un modelo lineal para probar la asociación entre la circunferencia del tronco y el color del rubor de la fruta, y también la circunferencia del tronco y la intensidad del rubor de la fruta.

Para comprender el efecto de la región de importación tanto en el genotipo como en el fenotipo en el acervo genético del mango australiano, probamos su asociación con la estructura genética y la diversidad fenotípica. Investigamos la influencia de la región geográfica en la diversidad fenotípica de tres fenotipos clave de mango: circunferencia del tronco, color e intensidad del rubor de la fruta. Realizamos una prueba de chi-cuadrado de razón de verosimilitud para el color del rubor de la fruta (categórico) y la intensidad (ordinal) contra la región de importación y un modelo lineal para la circunferencia del tronco. La región de importación fue la variable explicativa en cada modelo e incluyó las regiones que se muestran en la Tabla 1, excluyendo las regiones desconocidas (n = 7) y las regiones con tamaños de muestra bajos, incluido Oriente Medio (n = 4) y África (n = 5). ).

Luego probamos un efecto de la estructura genética en los tres fenotipos utilizando la asignación de grupo óptima de K = 4 del HCA. Se realizaron pruebas de chi-cuadrado de relación de probabilidad para determinar si el grupo explicaba (1) el color del rubor de la fruta y (2) la presencia (n = 127) frente a la ausencia del rubor (n = 81), independientemente de la intensidad del rubor. Luego eliminamos a los individuos sin rubor del conjunto de datos para probar si había una diferencia significativa en la intensidad del rubor de la fruta entre los grupos solo para los individuos con rubor de la fruta usando una prueba de chi-cuadrado de relación de probabilidad con una razón de probabilidades. Finalmente, realizamos un modelo lineal mixto para probar el efecto de la agrupación en la circunferencia del tronco. JMP v15.2.0 (SAS 2015) produjo todos los resultados estadísticos informados aquí.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado (y sus archivos de información complementarios).

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Descargar referencias

Agradecemos a David Kuhn, anteriormente de los Servicios de Investigación Agrícola, Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (ARS-USDA) y Barbara Freeman de ARS-USDA por proporcionar los genotipos. Esta investigación se llevó a cabo como parte del Programa Nacional de Genómica de Árboles - Proyecto de predicción de fenotipos (AS17000), que está financiado por el fondo Hort Frontiers Advanced Production Systems, parte de la iniciativa de asociación estratégica Hort Frontiers desarrollada por Hort Innovation, con una inversión conjunta de The Universidad de Queensland y Gobierno de Queensland, y contribuciones del Gobierno de Australia. Los datos y su uso son cortesía del Estado de Queensland, Australia, a través del Departamento de Agricultura y Pesca.

Estos autores contribuyeron por igual: Craig M. Hardner y Daniel Ortiz-Barrientos.

Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Queensland, Brisbane, QLD, 4072, Australia

Melanie J. Wilkinson, Maddie E. James y Daniel Ortiz-Barrientos

Centro de Excelencia del Consejo Australiano de Investigación para el Éxito de las Plantas en la Naturaleza y la Agricultura, Universidad de Queensland, Brisbane, QLD, 4072, Australia

Melanie J. Wilkinson, Maddie E. James y Daniel Ortiz-Barrientos

Alianza de Queensland para la Agricultura y la Innovación Alimentaria, Universidad de Queensland, Brisbane, QLD, 4072, Australia

Risa Yamashita y Craig M. Hardner

Departamento de Agricultura y Pesca de Queensland, Mareeba, QLD, 4880, Australia

Ian SE Bally, Natalie L. Dillon y Asjad Ali

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MW, CH y DO diseñó el estudio. IB, ND y AA recopilaron y seleccionaron los datos. MW, RY y MJ realizaron análisis de datos. MW, MJ, RY y DO escribieron el manuscrito. DO y CH obtuvieron fondos y fueron mentores. Todos los autores revisaron el manuscrito.

Correspondencia a Melanie J. Wilkinson.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Wilkinson, MJ, Yamashita, R., James, ME y col. La influencia de la estructura genética en la diversidad fenotípica en el acervo genético del mango australiano (Mangifera indica). Informe científico 12, 20614 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-24800-7

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Recibido: 05 Septiembre 2022

Aceptado: 21 de noviembre de 2022

Publicado: 30 noviembre 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-24800-7

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